生殖隔離是新物種形成的必要條件

　　生殖隔離是指由于各方面的原因，使親緣關(guān)系接近的類群之間在自然條件下不交配，即使能交配也不能產(chǎn)生后代或不能產(chǎn)生可育性后代的隔離機(jī)制，便稱為生殖隔離。下面由學(xué)習(xí)啦小編為你詳細(xì)介紹生殖隔離的相關(guān)知識(shí)。

　　生殖隔離是新物種形成的必要條件

　　生殖隔離：

　　與地理隔離對(duì)立的一種隔離，大致相當(dāng)于從前所說的生理隔離。地理隔離由外因引起，而生殖隔離一般是在具有遺傳差異(內(nèi)因)的基礎(chǔ)上才有可能(遺傳隔離)。同一地點(diǎn)的種、亞種的隔離完全是生殖隔離，但不同地點(diǎn)的種、亞種在許多情況下，似乎也會(huì)很快發(fā)生這種作用。關(guān)于生殖隔離，許多人進(jìn)行過討論。斯特賓斯(G.L.Stebbins，1966)作了如下的分類：

　　(1)合子形成前的機(jī)制。(i)生態(tài)隔離：雖在同一地域，但生態(tài)地位不同。(ii)季節(jié)隔離：開花期有分離。(iii)行為性隔離(ethological isola-tion)：雌雄的性習(xí)性不同。(iv)機(jī)械隔離：基于生殖器官構(gòu)造的差異。(v)配子不親和現(xiàn)象(gameteincompatibility)：一方的配子體在另一方的生殖器官內(nèi)死亡。

　　(2)合子形成后的機(jī)制。(i)雜種死滅或弱勢(shì)(hybrid inviability，hybrid weakness)。(ii)雜種不育。(iii)雜種衰敗(hybrid break-down)：F2以后死滅或弱勢(shì)。在自然界中這些因子是重復(fù)地起著隔離作用的。

　　因生殖方面的原因使親緣關(guān)系相近的類群間不雜交，或雜交不育，或雜交后產(chǎn)生不育性后代的現(xiàn)象。實(shí)質(zhì)是不同種群內(nèi)的個(gè)體，因受不同基因型控制而有不同的生殖行為及相關(guān)生殖率，故種群間的基因流動(dòng)受到限制或被阻止。根據(jù)影響基因流動(dòng)的障礙不同分為：

　　①外在生殖隔離?；蛄鲃?dòng)的障礙是個(gè)體受精前外在的影響，包括機(jī)械隔離、行為隔離、季節(jié)隔離和配子隔離。如菊科萵苣屬(Latuca)的L. canadensis和L. gra- minifolia，分布于美國東南部，人工雜交可育，但在自然界中，前者夏季開花而后者春季開花，得以保持兩個(gè)個(gè)別的形態(tài)各異的生殖隔離種;

　?、趦?nèi)在生殖隔離?；蛄鲃?dòng)受到個(gè)體內(nèi)部的影響。由不同群體的配子體、配子、染色體或基因間不能相互作用所致，包括不親和性、雜種不存活、雜種不孕、雜種破落等4種隔離。如馬(Equus caballus)和驢(E. asinus)雜交，不能產(chǎn)可育的雜種后代。地理隔離和生態(tài)隔離都含有生殖隔離的意義。生殖隔離是隔離的重要內(nèi)容，是物種演化的一個(gè)因素和物種形成的必要條件。在成種過程中，一般先有地理隔離，后有生殖隔離。

　　生殖隔離的分類：

　　以下是幾種生殖隔離機(jī)制。

　　地理隔離

　　同一種生物由于地理上的障礙而分成不同的種群，使種群間不能發(fā)生基因交流的現(xiàn)象，叫做地理隔離。[2]

　　生態(tài)隔離

　　由于食性、生活習(xí)性和棲棲地點(diǎn)的不同，使幾個(gè)親緣關(guān)系接近的類群之間交配不易成功的隔離機(jī)制。例如有人報(bào)道5種近緣雀在樹冠的不同層次捕食不同的昆蟲，以及營巢的位置和交配產(chǎn)卵的繁殖季節(jié)不同，所以它們雖然生活在同一片森林，甚至同一棵樹上，也都因各有自己的生態(tài)位置而形成生殖隔離。

　　季節(jié)隔離

　　又稱時(shí)間隔離，新種形成過程中，合子形成前的隔離機(jī)制之一。生物一般都有一定的生育季節(jié)和時(shí)間，如動(dòng)物的發(fā)情期、交配期;植物的開花期和授粉期等，如果同種群體間的生育季節(jié)和時(shí)間不同，就會(huì)造成季節(jié)隔離或時(shí)間隔離，阻止了基因的交流，從而導(dǎo)致生殖隔離的形成。例如，北美有3種蛙，同生在一個(gè)池塘里，但由于繁殖季節(jié)不同而構(gòu)成了生殖隔離。林蛙在水溫達(dá)到7 ℃時(shí)，首先產(chǎn)卵;其次是笛蛙，在水溫達(dá)到12 ℃時(shí)開始產(chǎn)卵;鼓蛙在水溫達(dá)到16 ℃時(shí)才開始產(chǎn)卵。

　　生理隔離

　　植物傳粉后或動(dòng)物交配后，由于生理上的不協(xié)調(diào)而不能完成受精作用的現(xiàn)象。例如，異種花粉落在柱頭上通常不能形成花粉管;有的即使形成花粉管也不能成功地通過花柱、到達(dá)胚珠。又如綠果蠅的精子在美洲果蠅的受精囊內(nèi)很快就喪失游動(dòng)能力，而同種精子則可較長時(shí)間保持活動(dòng)能力。

　　機(jī)械隔離(Mechanical Isolation)

　　主要指由于植物花的結(jié)構(gòu)與傳粉者形態(tài)結(jié)構(gòu)不協(xié)調(diào)而造成的交配受精障礙。例如，大紅吊鐘柳，花紅色，有細(xì)長的管狀花冠;山吊鐘柳，花藍(lán)色，有較大的鐘狀花冠。二者在人工授粉時(shí)能形成雜種，但在自然條件下，前者以其紅色光和紅外光招引蜂鳥，管狀的花冠對(duì)蜂鳥細(xì)長的喙也相適應(yīng);后者以藍(lán)紫光與紫外光招引蜂類，鐘狀花冠也適于蜂類采蜜，但二者之間不能相互授粉。這樣，它們的花色和結(jié)構(gòu)，便構(gòu)成了物種間的隔離而阻止了基因的交流，此即為形態(tài)隔離。

　　行為隔離(Behavioral Isolation)

　　由于交配行為不同，而使兩個(gè)或幾個(gè)親緣關(guān)系相近的類群之間交配不易成功的隔離機(jī)制。例如，紅蟋蟀、賓州蟋蟀和富爾頓蟋蟀在形態(tài)上無區(qū)別，但鳴聲的強(qiáng)弱和頻率不同。試驗(yàn)證明，交配僅在發(fā)生同一鳴聲的種內(nèi)進(jìn)行，不同鳴聲的蟋蟀不進(jìn)行交配。

　　雜種不活

　　一種雜交后的生殖隔離[3] ，不同種生物受精后，雖能形成合子，但合子不能存活[4] ;或合子雖能存活，但胚胎發(fā)育到一定階段便死亡;或者胚胎發(fā)育雖然完成，并發(fā)育為幼體，但不能生活到性成熟，故留下后代的概率很低。例如，以奧地利亞麻(♀)與多年生亞麻(♂)雜交，雜種的胚不能充分發(fā)育，因?yàn)榕吆团呷椴粎f(xié)調(diào)。反交時(shí)，胚和胚乳雖較協(xié)調(diào)，雜種胚可以充分發(fā)育，但不能穿破母本組織形成的種皮，種子不能萌發(fā)，雜種也不能成活。

　　雜種不育

　　一種雜交后的生殖隔離。不同種生物雜交后雖能形成合子，并發(fā)育為成熟的F1雜種，但雜種不能產(chǎn)生后代。例如，馬和驢雜交所生的騾就不能生育。因?yàn)轳R的染色體為64，驢的染色體數(shù)為62，騾的染色體數(shù)為63。馬的32對(duì)染色體中有18對(duì)端著絲粒染色體，驢的31對(duì)染色體中只有11對(duì)端著絲粒染色體，騾在形成生殖細(xì)胞時(shí)，染色體不能正常配對(duì)(即聯(lián)會(huì)紊亂)而不能完成減數(shù)分裂和形成正常的配子，故不能生育。

　　不過普氏野馬(Przewalski's horse) 66個(gè)染色體，家馬(64個(gè)染色體)可以雜交生下可育的后代。野豬在全世界有27個(gè)亞種。亞種間和亞種內(nèi)核型都有一些差異，染色體數(shù)(2n)在36-38之間，如西歐野豬2n=36或37，日本野豬2n=38，但彼此間沒有繁殖障礙，

　　染色體數(shù)56的野牛和60對(duì)黃牛雜交有可育后代，獨(dú)龍牛、黃牛(Bos taurus)和野牛染色體數(shù)目(2n)分別為58、60和56條，也都有可育后代。

　　盤羊?qū)? 染色體進(jìn)化是從2n = 58到2n = 52。家羊(2n = 54)，雜交有可育后代，

　　藏野驢其實(shí)是2n=51~52。波斯野驢和土庫曼野驢都是2n=54~56，家驢有62條染色體。

　　也可以繁育可育后代，說明不同染色體數(shù)的個(gè)體交配也可以有能可育的后代。

　　雜種衰敗

　　也叫雜種破落，[5] 是一種雜交后的生殖隔離機(jī)制。種間雜交雖能形成能育的F1，但在F2或回交后代中，絕大部分重組基因型不相協(xié)調(diào)，無適應(yīng)能力，不能存活。例如，有人以陸地棉的斑點(diǎn)變種為母本，與夏威夷棉雜交，F(xiàn)1能活也能育。但是F1植株上結(jié)出的106粒F2種子中，7粒胚小，不能發(fā)芽;32粒胚看來正常，但也不能萌發(fā);9粒能穿破種皮，但子葉不能展開;22粒能長成幼苗，但不久即死亡;16粒長成弱苗，僅活了3周;20粒長成的幼苗，能活3周以上，但以后發(fā)育也不正常。這表明在F2的重組基因型中，存在著雜種衰敗機(jī)制，它們經(jīng)不起強(qiáng)大的自然選擇壓力，最終也不能存活下來。

　　以上各種類型的生殖隔離，實(shí)質(zhì)上都是阻礙不同物種間的基因交流，使各個(gè)隔離種群各有較強(qiáng)的穩(wěn)定性，以保證在自然條件下各按著與環(huán)境相適應(yīng)的方向發(fā)展。因此，物種是生殖隔離的種群，由地理隔離發(fā)展到生殖隔離是大多數(shù)物種形成的基本因素。

　　分析：

　　現(xiàn)代進(jìn)化論認(rèn)為，物種形成大致要經(jīng)過3個(gè)階段：1)由于基因突變、染色體變異和基因重組，使種群中產(chǎn)生可遺傳的變異;2)自然選擇等因素作用于可遺傳的變異，使種群的遺傳結(jié)構(gòu)(基因型頻率和基因頻率)發(fā)生了適應(yīng)性的改變;3)不同種群由于地理隔離和生態(tài)隔離而加深了性狀分歧，逐漸形成亞種，一旦出現(xiàn)了生殖隔離，亞種就變成了新種。此外，在植物界異源多倍體的產(chǎn)生亦可導(dǎo)致新種形成。