人的視覺形成的過程是怎么樣的
人的視覺形成的過程是怎么樣的
通過視覺,人和動物感知外界物體的大小、明暗、顏色、動靜,獲得對機(jī)體生存具有重要意義的各種信息,相信很多人都想知道視覺的成因,以下是由學(xué)習(xí)啦小編整理關(guān)于人的視覺是如何形成的內(nèi)容,希望大家喜歡!
人的視覺形成的過程
光線→角膜→瞳孔→晶狀體(折射光線)→玻璃體(支撐、固定眼球)→視網(wǎng)膜(形成物像)→視神經(jīng)(傳導(dǎo)視覺信息)→大腦視覺中樞(形成視覺)
進(jìn)化
在進(jìn)化過程中光感受器的形成,對于動物精確定向具有重要意義。最簡單的感光器官是單細(xì)胞原生動物眼蟲的眼點(diǎn),使眼蟲可以定向地作趨光運(yùn)動。渦鞭毛蟲眼點(diǎn)的結(jié)構(gòu)更為完善,借助這種眼點(diǎn)對光的感受可以捕食。多細(xì)胞動物的感光器官逐漸復(fù)雜多樣。如水母的視網(wǎng)膜只是一種由色素構(gòu)成的板狀結(jié)構(gòu),這種結(jié)構(gòu)可給動物提供光線強(qiáng)弱和方向的信息。隨著動物的進(jìn)化,出現(xiàn)了杯狀或是囊狀光感受器并具有晶狀體,可使光線聚焦。環(huán)節(jié)動物、軟體動物以及節(jié)肢動物常有紐扣狀的眼或是凸出的視網(wǎng)膜。這類光感受器由許多叫做個眼的結(jié)構(gòu)排列在體表隆起之上構(gòu)成,仍位于小囊之內(nèi)。小眼中的光感受細(xì)胞為色素所包圍,光線只能由一個方向進(jìn)入小眼,故而能感受光的方向。這種視覺器宮在進(jìn)化過程中,在不同種類的動物表現(xiàn)為特定的型式,如昆蟲的復(fù)眼。脊椎動物的視覺系統(tǒng)通常包括視網(wǎng)膜,相關(guān)的神經(jīng)通路和神經(jīng)中樞,以及為實(shí)現(xiàn)其功能所必須的各種附屬系統(tǒng)。這些附屬系統(tǒng)主要包括:眼外肌,可使眼球在各方向上運(yùn)動;眼的屈光系統(tǒng)(角膜、晶體等),保證外界物體在視網(wǎng)膜上形成清晰的圖像。
分類
光感受器按其形狀可分為兩大類,即視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞。夜間活動的動物(如鼠)視網(wǎng)膜的光感受器以視桿細(xì)胞為主,而晝間活動的動物(如雞、松鼠等)則以視錐細(xì)胞為主。但大多數(shù)脊椎動物(包括人)則兩者兼而有之。視桿細(xì)胞在光線較暗時活動,有較高的光敏度,但不能作精細(xì)的空間分辨,且不參與色覺。在較明亮的環(huán)境中以視錐細(xì)胞為主,它能提供色覺以及精細(xì)視覺。這是視覺二元理論的核心。在人的視網(wǎng)膜中,視錐細(xì)胞約有600~800萬個,視桿細(xì)胞總數(shù)達(dá)1億以上。它們似以鑲嵌的形式分布在視網(wǎng)膜中;其分布是不均勻的,在視網(wǎng)膜黃斑部位的中央凹區(qū),幾乎只有視錐細(xì)胞。這一區(qū)域有很高的空間分辨能力(視銳度,也叫視力)。它還有良好的色覺,對于視覺最為重要。中央凹以外區(qū)域,兩種細(xì)胞兼有,離中央凹越遠(yuǎn)視桿細(xì)胞越多,視錐細(xì)胞則越少。在視神經(jīng)離開視網(wǎng)膜的部位(乳頭),由于沒有任何光感受器,便形成盲點(diǎn)。由兩種光感受器的視覺生理特性及分布特點(diǎn)可知,觀察顏色主要利用眼球視網(wǎng)膜的中央?yún)^(qū),也就是視場要小一些。因?yàn)楫?dāng)視場過大眼球側(cè)視時,先是紅、綠感覺消失,只能看到黃藍(lán)色;再往外側(cè)視,黃藍(lán)色感覺也會消失成為全色盲區(qū),這時對顏色的判斷會發(fā)生錯誤。
基本結(jié)構(gòu)
構(gòu)造 視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞均分化為內(nèi)段和外段,兩者間由纖細(xì)的纖毛相連。內(nèi)段,包含細(xì)胞核眾多的線粒體及其他細(xì)胞器,與光感受器的終末相連續(xù);外段,則與視網(wǎng)膜的第2級神經(jīng)細(xì)胞形成突觸聯(lián)系。外段包含一群堆積著的小盤,這些小盤由細(xì)胞膜內(nèi)褶而成。視桿細(xì)胞多數(shù)小盤已與細(xì)胞膜相分離,而視錐細(xì)胞小盤仍與細(xì)胞膜相連。在正常情況下,外段頂端的小盤不斷脫落,而與內(nèi)段相近的基部的小盤則不斷向頂部遷移。但在視網(wǎng)膜色素變性等病理情況下,這種小盤的更新會發(fā)生障礙。
視色素 在外段小盤上排列著對光敏感的色素分子,這種色素通稱視色素,它在光照射下發(fā)生的一系列光化學(xué)變化是整個視覺過程的起始點(diǎn)。
視桿細(xì)胞的視色素 視桿細(xì)胞的視色素叫做視紫紅質(zhì),它具有一定的光譜吸收特性,在暗中呈粉紅色,每個視桿細(xì)胞外段包含109個視紫紅質(zhì)分子,視紫紅質(zhì)是一種色蛋白,由兩部分組成。其一是視蛋白,有348個氨基酸,分子量約為38 000;另一部分為生色基團(tuán)——視黃醛,是維生素A的醛類,因?yàn)榇嬖谌舾商嫉碾p鍵,它具有幾種不同的空間構(gòu)型。在暗處呈扭曲形的11-型異構(gòu)體,但受光照后即轉(zhuǎn)變?yōu)橹本€形的全-反型異構(gòu)體。后者不再能和視蛋白相結(jié)合,經(jīng)過一系列不穩(wěn)定的中間產(chǎn)物后,視黃醛與視蛋白相分離。在這一過程中,視色素分子失去其顏色(漂白)。暗處它在酶的作用下,視黃醛又變?yōu)?1-順型,并重新與視蛋白相結(jié)合(復(fù)生),完成視覺循環(huán)。在強(qiáng)光照射后,視紫紅質(zhì)大部分被漂白,其重新合成需要約1小時。隨著視紫紅質(zhì)的復(fù)生,視網(wǎng)膜的對光敏感度逐漸恢復(fù),這是暗適應(yīng)的光化學(xué)基礎(chǔ)。當(dāng)動物缺乏維生素A時,視覺循環(huán)受阻,會導(dǎo)致夜盲。
視錐細(xì)胞的視色素 視錐細(xì)胞的視色素的結(jié)構(gòu)與視紫紅質(zhì)相似,所不同者為視蛋白的類型;其分解和復(fù)生過程也相似。在具有色覺的動物,有3種視錐細(xì)胞,分別包含光譜吸收峰在光譜紅、綠、藍(lán)區(qū)的視色素,這種不同的光譜敏感性由其視蛋白的特異性所決定。
興奮
由細(xì)胞膜對離子的通透性的變化所產(chǎn)生。光感受器在不受光刺激時處于活動狀態(tài),即在暗中細(xì)胞膜的離子通道是開放的,鈉離子流持續(xù)地從細(xì)胞外流入細(xì)胞內(nèi),細(xì)胞膜去極化。光照則引起離子通道關(guān)閉,使膜電導(dǎo)降低,整個感受器超極化,細(xì)胞興奮。
由于視色素位于外段的小盤上,由視色素空間構(gòu)型的變化所導(dǎo)致外段質(zhì)膜的通透性變化,必須通過第二信使來實(shí)現(xiàn)。1985年,科學(xué)家們應(yīng)用膜片鉗技術(shù)證明,這種第二信使即環(huán)鳥苷酸(cGMP)。光感受機(jī)制的基本過程是:視色素分子被光漂白,激活三磷酸腺苷結(jié)合蛋白,進(jìn)而又激活磷酸二酯酶,后者把cGMP水解為鳥苷酸,降低了cGMP的濃度。在暗處,正是cGMP使細(xì)胞膜離子通道保持開放,它的濃度降低會使這些通道的開啟情況發(fā)生變化,導(dǎo)致光感受器的興奮。
超微電極技術(shù)(尖端小于1微米)的發(fā)展可使電極刺入脊椎動物光感受器細(xì)胞(直徑幾微米至十幾微米),記錄和分析單個光感受器的生物電活動。在暗處,由于鈉離子流持續(xù)從胞外流入胞內(nèi),光感受器細(xì)胞膜的靜息電位較低,胞內(nèi)記錄約為-30毫伏,光照時,鈉通道關(guān)閉,鈉電導(dǎo)下降,使膜電位接近鉀離子的平衡電位,光感受器的胞內(nèi)電位變得更負(fù),形成超極化。這是光感受器電反應(yīng)的重要特點(diǎn)。此外,它是一種隨光強(qiáng)增加而逐漸增大幅度的分級電位,并不產(chǎn)生神經(jīng)細(xì)胞最常見的生物電形式——動作電位。
光感受器對物理強(qiáng)度相同,但波長不同的光,其電反應(yīng)的幅度也各不相同,這種特點(diǎn)通常用光譜敏感性來描述。在具有色覺的動物(包括人),數(shù)百萬的視錐細(xì)胞按其光譜敏感性可分為3類,分別對紅光、綠光、藍(lán)光有最佳反應(yīng),與視錐細(xì)胞三種視色素的吸收光譜十分接近,色覺具有三變量性,任一顏色在原理上都可由3種經(jīng)選擇的原色(紅、綠、藍(lán))相混合而得以匹配。在視網(wǎng)膜中可能存在著3種分別對紅、綠、藍(lán)光敏感的光感受器,它們的興奮信號獨(dú)立傳遞至大腦,然后綜合產(chǎn)生各種色覺。色盲的一個重要原因正是在視網(wǎng)膜中缺少一種或兩種視錐細(xì)胞色素。
由于光感受器在暗中保持去極化狀態(tài),其末端在暗中持續(xù)向第二級神經(jīng)細(xì)胞釋放遞質(zhì),光照使細(xì)胞膜超極化,遞質(zhì)釋放減少。光感受器的遞質(zhì)可能是谷氨酸或天冬氨酸。
無脊椎動物的光感受器的對光反應(yīng)為去極化,并產(chǎn)生神經(jīng)脈沖,與其他感受器(如牽張感受器)的電活動并無差異。
視覺中物像的形成
光線通過眼內(nèi)折光系統(tǒng)的成象原理基本上與照相機(jī)及凸透鏡成像原理相似。按光學(xué)原理,眼前六米至無限遠(yuǎn)的物體所發(fā)出的光線或反射的光線是接近于平行光線,經(jīng)過正常眼的折光系統(tǒng)都可在視網(wǎng)膜上形成清晰的物像。當(dāng)然人眼并不能看清任何遠(yuǎn)處的物體,這是由于過遠(yuǎn)的物體光線過弱,或在視網(wǎng)膜上成像太小,因而不能被感覺。當(dāng)兩個物點(diǎn)發(fā)出或反射的光線進(jìn)入瞳孔經(jīng)晶狀體折光后成的像落在同一感光細(xì)胞上時,便不能被分辨,而感光細(xì)胞是有一定大小的,因此其密度是有一定限度的。因此,人眼便有一定的分辨率。該分辨率用參數(shù)最小角分辨率來表征。一般情況下,人眼的正常角分辨率為1ˊ。離眼較近的物體發(fā)出的光線將不是平行光線而是程度不同的輻散光線,它們通過折光系統(tǒng)成像于視網(wǎng)膜之后,因此,只能引起一個模糊的物像。而正常眼,無論遠(yuǎn)、近物體,通過折光系統(tǒng)都能在視網(wǎng)膜上形成清晰的物像,這是由于正常人眼具有調(diào)節(jié)作用。眼的調(diào)節(jié)主要靠改變晶狀體的形狀來調(diào)節(jié),這是通過神經(jīng)反射而實(shí)現(xiàn)的。當(dāng)模糊的視覺形像經(jīng)神經(jīng)傳至大腦皮層視覺區(qū),可引起下行沖動傳至中腦動眼神經(jīng)副交感核,經(jīng)睫狀神經(jīng)傳至睫狀肌,使其中環(huán)行肌收縮,引起連接晶狀體的睫狀小帶松弛。由于晶狀體本身具有彈性,故而向前方及后方凸出,折光力增大,使輻射的光線能聚焦前移,成像于視網(wǎng)膜上(圖12-5)。物體距眼球愈近,則達(dá)到眼球的光線的輻射程度愈大,則晶狀體變凸的程度愈大。反之,視遠(yuǎn)物時,則晶狀體凸度減小。人眼晶狀體的調(diào)節(jié)能力隨年齡的增長而逐漸減弱。其主要細(xì)胞產(chǎn)生的電位變化經(jīng)雙極細(xì)胞傳至神經(jīng)節(jié)細(xì)胞,再經(jīng)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞發(fā)出的神經(jīng)纖維(視神經(jīng))以動作電位的形式傳向視覺中樞而產(chǎn)生視覺。其傳導(dǎo)途徑是:視神經(jīng)在視交叉處進(jìn)行半交叉(來自視網(wǎng)膜鼻側(cè)的纖維交叉到對側(cè),而顳側(cè)的纖維不交叉仍在同側(cè)前進(jìn)),每側(cè)眼球的交叉與不交叉的纖維組成一側(cè)視束,視束到達(dá)丘腦后部的外側(cè)膝狀體,換神經(jīng)元后,其纖維上行經(jīng)內(nèi)囊后到達(dá)大腦的枕葉視覺中樞(圖12-6)。
視覺的其他現(xiàn)象
1、視力視力指視覺器官對物體形態(tài)的精細(xì)辨別能力。
2、視野視野是指單眼注視前方一點(diǎn)不動時,該眼能看到的范圍。臨床檢查視野對診斷某些視網(wǎng)膜、視神經(jīng)方面的病變有一定意義。
3、暗適應(yīng)和明適應(yīng)當(dāng)人從亮處進(jìn)入暗室時,最初任何東西都看不清楚,經(jīng)過一定時間,逐漸恢復(fù)了暗處的視力,稱為暗適應(yīng)。相反,從暗處到強(qiáng)光下時,最初感到一片耀眼的光亮,不能視物,只能稍等片刻,才能恢復(fù)視覺,這稱為明適應(yīng)。暗適應(yīng)的產(chǎn)生與視網(wǎng)膜中感光色素再合成增強(qiáng)、絕對量增多有關(guān)。從暗處到強(qiáng)光下,所引起的耀眼光感是由于在暗處所蓄積的視紫紅質(zhì)在亮光下迅速分解所致,以后視物的恢復(fù)說明視錐細(xì)胞恢復(fù)了感光功能。
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